Очередные или, реже, супротивные, простые, без прилистников. Ксерофильные и галофильные маревые часто имеют глубоко уходящие в почву корневые системы, иногда утолщенные запасающие органы корневого или гипокотилярного происхождения. Им нередко присуща подушковидная форма роста, покрытые воском или опушенные, сочные цилиндрические, превращенные в колючки или редуцированные листья, суккулентные членистые побеги .
Свыше 100 родов и около 1500 видов распространены по всему земному шару, особенно характерны для степных и пустынных районов, за пределами которых в основном являются рудеральными растениями и сорняками, часто злостными. Поэтому не случайно, что наиболее разнообразны маревые в сухих районах Австралии, в пампе Южной Америки, в Средиземноморье, Центральной и Юго-Западной Африке, в пустынях и полупустынях, Передней, Средней и Центральной Азии.
Построение системы семейства не завершено, в нем выделяют несколько триб , традиционно группируемых по форме и расположению зародыша в семени в 2 подсемейства. Для подсемейства Chenopodioideae (Cyclolobeae) характерен изогнутый зародыш , кольцом окружающий обильный перисперм . Космополитный, объединяющий до 200 видов род марь (Chenopodium) имеет обоеполые цветки . Марь белая (Chenopodium album) относится к числу наиболее распространенных злостных сорняков. Ее мощные побеги, как и у многих маревых, можно употреблять в пищу. Этот же вид, как и некоторые другие, некогда использовали и для получения съедобных семян, т.е. как зерновую культуру. Среди марей есть пряные, лекарственные, кормовые и красильные растения.
Виды близкого по биологии рода лебеда (Atriplex) имеют раздельнополые цветки и остающиеся при плодах прицветники . Среди них также встречаются злостные сорняки, лекарственные и красильные, а также кормовые и съедобные растения. Последние, однако, содержат вещества, вызывающие у животных светлой масти и светловолосых людей сильные аллергические реакции на солнце. Плоды шпината (Spinacia oleracea) полностью окружены одревесневающими и сросшимися в трубку прицветниками . Разнообразные сорта свеклы (Beta vulgaris) культивируют ради мясистых корнеплодов, используемых, в зависимости от сортовой группы, в пищу, на корм скоту или для получения сахара. Характерная для сорта форма корнеплода во многом связана со степенью участия корня и
Большое число представителей этого семейства обитает на территории нашей страны (всего около 350 видов). Среди маревых есть одно-, дву- и многолетние травы, кустарники и даже деревья (3 - 5 м высоты). Семейство распространено в умеренных и теплых странах; на севере (в лесной зоне) их меньше, и здесь они главным образом сорняки полей. Главная же область их распространения - сухие степи, пустыни, засоленные долины рек, пологие морские берега. Очень многие маревые обитают постоянно на соленых почвах и вследствие этого носят общее народное название солянок. У них часто нет листьев, или они узкие и колючие, все части растения покрыты волосками или чешуйками, придающими им сероватый цвет, а на поверхности стеблей блестят тончайшие кристаллы соли, выделяемой растением.
У маревых невзрачные обоеполые или раздельнополые цветки, сведенные в соцветия-клубочки. Завязь у них верхняя, одногнездная (с одной семяпочкой), но образована двумя-пятью сросшимися и редуцированными плодолистиками. Плод - орешек. Зародыш изогнут, как у гвоздичных.
Марь белая, лебеда (Chenopodium album) - общеизвестное, всюду распространенное растение. Цветет с мая до осени. Стебли у лебеды пятигранные, листья очередные, длинночерешковые с несколько ромбическими листовыми пластинками, лопастными у основания. Самой характерной особенностью нашей мари является мучнистый налет, покрывающий все части растения.
Рассмотрим в микроскоп листочек мари. Вся поверхность его покрыта белыми пузырьками. Это пузырчатые волоски, которые и создают впечатление мучнистого налета на стебле и листьях мари (смотрим на них сверху). Они имеют широкую пузырчатую основную клетку, а на вершине ее часто еще тонкую остевидную клеточку.
Если мы положим кончик листа в поле зрения микроскопа, то по краю увидим эти же пузыревидные волоски сбоку. Цветки мари, собранные в пазушные клубочки, образуют метельчатое соцветие. Возьмем такой размоченный клубочек и, исследуя его, убедимся, что он состоит из очень мелких цветков. При анализе отдельного цветка увидим, что околоцветник его простой, чашечковидный и состоит из пяти килеватых листочков, отороченных по краям белой пленкой. Листочки у основания немного срослись, а по килю снабжены пузырчатыми волосками. Расправив листочки околоцветника, увидим пять тычинок, супротивных им, а в центре пестик с двумя рыльцами (он состоит из двух сросшихся плодолистиков), но иногда, кроме обоеполых, встречаются и пестичные цветки. Вскрыв иглами пестик, увидим единственную его семяпочку. Рассматривая зрелые плодики в лупу, отметим, что околоцветник остается при плодах и его листочки загибаются внутрь и закрывают их. Околоплодник очень тонкий, пленчатый и легко снимается, обнажая плоское, покрытое темной блестящей кожурой семя.
С семенем следует выполнить следующие две работы: 1) иглами осторожно вскрыть семенную кожуру и, сняв ее, посмотреть в микроскоп строение ее поверхности (у мари оно имеет важное систематическое значение); 2) освободить и рассмотреть зародыш, согнутый в виде подковы и имеющий две большие семядоли (в центре семени находится белок).
Свекла обыкновенная (Beta vulgaris), или свекла огородная (рис. 103, 1 - 6) имеет массу разновидностей, отличающихся формой и окраской корней (белых, розовых, красных, желтых) и листьев (гладких, курчавых, зеленых или красных).
Цветки и плоды для анализа можно хранить в сухом виде. Возьмем размоченный клубочек цветков свеклы и исследуем его при 10 X увеличении лупы. Посчитаем число цветков (оно колеблется в разных клубочках от одного до восьми).
Если цветков в клубочке несколько, то хорошо видно, что у основания своего все они срастаются вместе. Отделив один из цветков, исследуем его.
Листочков околоцветника, как и у мари, пять, они также срастаются у основания, на спинке килеватые, а кончики их загнуты внутрь цветка. Под этими шлемовидными кончиками прячутся пыльники тычинок, расположенных также против листочков околоцветника. Особое внимание обратим на то, что основания тычиночных нитей срастаются, и здесь образуется валик - подпестичный диск. Многие маревые опыляются не только ветром, но и насекомыми, и подпестичные диски их покрыты нектаровыделяющими сосочками.
На продольном разрезе цветка хорошо видно, что завязь погружена в цветоложе и свободной оказывается только верхняя ее часть. На вершине завязи имеется очень короткий столбик, несущий широкие рыльца (рис. 103, 3). Если мы сравним число их в разных цветках, то окажется, что оно непостоянно и колеблется от двух до четырех. В этом отражается свойственное семейству маревых непостоянство числа плодолистиков, образующих завязь. Завязь же одногнездная и с одной семяпочкой. Формула цветка P (5) A 5 G (2) .
В заключение возьмем плоды свеклы. С помощью 10Х лупы обнаружим, что они образуют соплодие, так как состоят из очень плотно сросшихся плодов всего соцветия, окруженных одеревеневшими при созревании листочками околоцветников. С помощью игл и ланцета вскроем клубочек и извлечем семена из плодиков его. Семена темно-бурые и так же, как и у мари, подкововидно-изогнутые. Таким образом, "плоды" свеклы оказываются целыми соплодиями-клубочками (рис. 103, 4). Вот почему всходы свеклы на грядках всегда появляются кучками.
Маревые ассоциируются в сознании большинства людей с злостными садово-огородными сорняками и рудеральными растениями. И это соответствует действительности: виды мари (Chenopodium) и лебеды (Atriplex) - распространеннейшие сорняки-космополиты. Но вместе с тем этому семейству человечество обязано корнеплодом первостепенной важности - свеклой и, прежде всего, сахарной свеклой, которая ныне дает более трети всего производимого в мире пищевого сахара, а также повседневным овощем - столовой свеклой. Кроме того, это семейство содержит ряд других менее известных, но ценных полезных растений, о чем будет речь далее.
Внешне маревые - невзрачные растения: среди них почти нет декоративных видов, введенных в культуру. Но при произрастании в массе, на большом пространстве некоторые из них могут создавать красочный покров. Так, в пустыне Гоби поташник стройный (Kalidium gracile, табл. 58), образующий почти чистые сообщества на глинистых такырах, изумрудно-зеленый в летний период, осенью окрашивается в яркий янтарно-желтый или малиново-красный цвет, создавая на белесом фоне пустыни издалека бросающиеся в глаза обширные цветные пятна. В пустынях некоторые виды маревых создают осенние аспекты за счет ярко окрашенных и сверкающих на солнце полупрозрачных крыльев плодов, например солянка мясистая (Salsola crassa), солянка казахов (S. kasakorum) и ежовник безлистный (Anabasis aphylla, табл. 58).
Среди маревых есть однолетние и многолетние травы, полукустарнички и кустарники и даже небольшие деревья (саксаул - Haloxylon, табл. 59). Стебли обычно прямостоячие, реже простертые. Только у кавказского лесного монотипного рода габлиция (Hablitzia) да еще у двух кустарниковых видов из близкородственных между собой родов: рагодия (Rhagodia) из Австралии и хольмбергия (Holmbergia) из Южной Америки - стебель лиановидный, лазящий. У кавказского вида габлиции тамусовидной (Hablitzia tamnoides) он травянистый, ежегодно отмирающий, достигает в длину 2 м (рис. 203).
Для многих маревых характерна членистость стебля и ветвей, хорошо выраженная, например, у солероса (Salicornia) и саксаула. При этом нередко наблюдается редукция листьев, от которых остается лишь очень короткое влагалищное кольцо со следами листовых пластинок в виде бугорков или шипиков. Некоторым маревым свойственны колючие окончания ветвей, которые наблюдаются как у кустарниковых видов (например, в родах ноэа - Noaea, табл. 59, рагодия), так и у травянистых (акроглохин - Acroglochin, телоксис -Teloxis), или же колючие окончания листьев (у многих видов солянки, ежовника и других родов).
Среди пустынных полукустарничковых маревых, в том числе и у членистостебельных, часто наблюдается подушковидная форма роста. Плотные подушки образуют в пустынях Казахстана тасбиюргун (Nanophyton erinaceum) и саксаульчик длинноприцветниковый (Arthrophytum longibracteatum), в песках Каракумов и Кызыл кума - саксаульчик Лемана (A. lehmannianum), в каменистых пустынях Сахары - фредолия аретиевидная (Fredolia aretioides). Плоские лепешковидные или ковриковидные куртины образуют биюргун (Anabasis salsa), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii), саксаульчик бетпак-далинский (Arthrophylum betpakdalense).
Листья маревых без прилистников, очень разнообразные по форме - от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых, цельнокрайних, зубчатых, иногда неглубоко лопастных. Листорасположение как очередное (преобладающее), так и супротивное (особенно у членистостебельных маревых).
Корень большей частью стержневой, разветвленный, но у некоторых родов имеется тенденция к его разрастанию, утолщению и превращению в запасающий орган. Эта тенденция наиболее выражена у свеклы, что и было использовано человеком для выведения ее культурных сортов. Веретеновидные и клубневидные корни встречаются у видов бассии (Bassia), камфоросмы, мари, сведы (Suaeda). У лианы габлиции тамусовидной корень неправильно-клубневидный, бугорчатый.
Цветки у маревых мелкие, малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или, чаще, в малоцветковых клубочках, собранные в колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия, иногда, как у некоторых марей (мари белой - Chenopodium album, мари гигантской - С. giganteum), очень крупные, обоеполые, полигамные, или однополые, безлепестные. Чашелистиков 5, иногда 3 или 4, реже 1-2, травянистых или несколько кожистых, свободных, реже более или менее сросшихся. Исключение составляет ирано-туранский род антохламис (Anthochlamys), у которого чашечка венчиковидная, белая или розовая. Иногда околоцветник и вовсе не развит, как у женских цветков мари, терескена (Ceratoides), рогача (Ceratocarpus), шпината (Spinacia) - цветков, заключенных в прицветники. По отцветании чашечка не опадает, остается неизмененной или же разрастается и становится то мясистой и даже сочной и окрашенной (например, у жминды обыкновенной - Chenopodium foliosum, табл. 58), то твердой, деревянистой (например, у свеклы - Beta, галимокнемиса - Halimocnemis), либо развивает различной формы и величины крылья, шипы, рожки.
Тычинок обычно столько же, сколько и чашелистиков, и они всегда противостоят им. Реже тычинки в меньшем числе и даже одна, как у рогача и некоторых видов верблюдки (Corispermum), петросимонии (Реtrosimonia). Нити тычинок свободные или сросшиеся при основании, образующие подпестичный диск. Пыльники нередко бывают ярко окрашенными (желтыми, красными, розовыми) и довольно крупными. Когда они при полном цветении сильно выставляются из околоцветника, то создают иллюзию окрашенного цветка. У некоторых маревых они снабжены на верхушке придатками различной формы, иногда пузыревидно вздутыми и более крупными, чем пыльники, ярко окрашенными (розовыми, белыми, желтыми), создающими такой же эффект. Цветки маревых могут быть и обоеполыми и раздельнополыми даже на одном и том же растении, и в таком случае верхние цветки в соцветии мужские, а нижние женские, но растения могут быть и двудомными и полигамными. Своеобразно устроено мужское соцветие у эндемичного североамериканского рода саркобатус (Sarcobatus, рис. 204), стоящего особняком в семействе маревых: тычинки с очень короткими нитями и без околоцветника, без особого порядка распределены под грибовидными щитками, образующими довольно плотное верхушечное колосовидное соцветие. Женские цветки одиночные, пазушные, со спайнолистным околоцветником, почти полностью сросшимся с завязью и при плодах развивающим широкое складчатое кольцевое крыло.
Гинецей обычно из 2, реже 3-4 или даже 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя или редко полунижняя (свекла) с одним базальным семязачатком. Плод нераскрывающийся, с пленчатым околоплодником, большей частью окруженный остающейся чашечкой и вместе с ней опадающий. Редко околоплодник мясистый, сочный и тогда плод ягодовидный, как у австралийской рагодии, или, напротив, твердеющий и тогда плод открывающийся крышечкой, как у свеклы и габлиции. У солянки, саксаула, ежовника и других, близких к ним родов, околоцветник ко времени созревания плода развивает по периметру широкие, заходящие друг за друга полупрозрачные крыловидные придатки, то бесцветные, то окрашенные в различные яркие цвета - золотисто-желтые, лимонно-желтые, оранжевые, малиново-красные, дымчатые и т. п. И в этот период названные растения очень красивы, при массовом развитии они создают яркие аспекты. Таким образом, невзрачность цветков у многих маревых компенсируется красочностью плодов. У некоторых родов (коxuu - Kochia, кириловии - Kirillowia, лондезии- Londesia) околоцветник покрыт длинными спутанными белыми полосками и плоды тогда выглядят шерстистыми клубочками в пазухах листьев. У лебеды, рогача, шпината в образовании плода участвуют прицветнички, часто срастающиеся частично или полностью и сильно разрастающиеся, как, например, у лебеды монетоплодной (Atriplex moneta) или лебеды веероплодной (A. flabellum, рис. 205). Иногда благодаря срастанию менаду собой околоцветников в соцветии, как у свеклы, или прицветничков, как у шпината, образуются соплодия (рис. 205).
Многим сорным и рудеральным маревым (мари, лебеде, аксирис - Axyris) свойственны гетерофлория и гетерокарпия. и связанная с ними гетероспермия (разносемянность). Например, у лебеды садовой (Alriplex hortensis) женские цветки двух форм: с пятичленным околоцветником и без околоцветника, скрытые в двух свободных, при плодах разрастающихся прицветничках. Соответственно плоды двух родов: в первом случае мелкие, диаметром 1-2 мм, горизонтальные, с бородавчатой оболочкой и черными, блестящими, сильно выпуклыми семенами; во втором - крупные, диаметром 3-4,5 мм, вертикальные, с гладкой пленчатой оболочкой и почти плоскими оливковыми тусклыми семенами. Иногда бывает и большее разнообразие семян.
Для систематики маревых большое значение имеет форма покрывающих их волосков, поскольку она характерна для целых таксономических групп внутри семейства. Так, мари, лебеде и близким к ним: родам присущи воздухоносные пузыревидные волоски (отчего листья и ветви этих растений имеют мучнистый или серебристый покров); камфоросме, солянке и близким родам - членистые и часто зазубренные длинные волоски; верблюдке (Corispermum) и родственным родам - ветвистые волоски; группе терескеновых (терескен, рогач, аксирис и др.) - звездчатые волоски, часто с длинным лучом в центре; родам петросимония и офайстон (Ofaiston) - двуконечные (мальпигиевые) волоски; группе солянок, близких к солянке почечконосной (Salsola gemmascens), - двуконечные прозрачные чешуйки.
В семействе насчитывается немногим более 100 родов и около 1500 видов. Семейство маревых довольно четко разделяется на два подсемейства: маревых (Chenopodioideae), у всех видов которого семена имеют кольцевидно согнутый зародыш и развитый эндосперм, и солянковых (Salsoloideae), у которых зародыш закручен в спираль и эндосперм не развит. Эти два подсемейства далее подразделяются на несколько групп, в отношении таксономического ранга и границ которых мнения различных систематиков расходятся. Более или менее признанными можно считать следующие 8 триб.
К подсемейству маревых относятся 5 триб: хруплявниковые (Polycnemeae), свекловые (Beteae), маревые (Chenopodieae), верблюдковые (Corispermeae) и солеросовые (Salicornieae); подсемейство солянковых включает 3 трибы: саркобатовые (Sarcobateae), сведовые (Suaedeae) и солянковые (Salsoleae).
Наиболее крупными родами являются марь (около 250 видов), лебеда (около 220), солянка (свыше 200) и сведа (до 100); 42 рода монотипны, т. е. содержат по одному виду. Большинство родов (42) и видов (свыше 850) относятся к трибе маревых. Далее следуют солянковые (около 30 родов и 350 видов), сведовые (5 родов и около 100 видов) и солеросовые (12 родов и более 60 видов). Остальные 4 трибы насчитывают от 1 до 5 родов каждая и около 30 видов все вместе.
Маревые распространены по всему земному шару от полярной зоны до тропиков. Ряд родов - марь, лебеда, кохия, солерос, артрокнемум (Arthrocnemum) и сведа - представлен на всех континентах - в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Это говорит о том, что семейство маревых сформировалось в основном еще тогда, когда между континентами сохранялась непосредственная связь, следовательно, не позднее начала мелового периода. Однако достоверные следы маревых известны лишь с третичного периода.
Существуют 7 главных областей распространения, многообразия и эндемизма маревых:
1) низменные пустынные территории Австралии, особенно ее южной части. Это область наибольшего богатства и разнообразия маревых. Эндемизм здесь достигает 92% (из 130 зарегистрированных видов 120 - эндемики). 20 родов встречаются только в Австралийской области;
3) пустыни и степи Передней и Средней Азии имеют 16 «своих» родов;
Три последние перечисленные области непосредственно прилегают друг к другу, тесно связаны и имеют много общих родов;
5) пустыни и прерии Северной Америки. Этой области присущ настолько своеобразный род саркобатус (2 вида), что его выделяют в особую трибу. Кроме того, еще 8 родов эндемичны;
6) пустыни и пампа Южной Америки. Отсюда известны 3 эндемичных и 2 общеамериканских рода и множество эндемичных видов мари и лебеды;
Как видно из перечисления основных районов распространения маревых, это обитатели аридных и сильно засоленных территорий. Действительно, за исключением сорных и рудеральных растений, это преимущественно ярко выраженные ксерофиты и классические галофиты, живущие часто в условиях крайней сухости и чрезвычайного засоления почвы, которых уже не выносят никакие другие растения. Например, ильиния Регеля (Iljinia regelii) из солянковых является единственным обитателем выжженных солнцем и сильно загипсованных каменисто-щебнистых делювиальных шлейфов гор в Западной Гоби, где осадков выпадает до 40 мм, и то не каждый год. Там же, в Гоби, встречается полукустарничек из солянковых симпегма Регеля (Sympegma regelii), который растет на совершенно голых, черных от пустынного загара скалах сопок и предгорий.
Соляноколосник каспийский (Halostachys caspica) и сарсазан (Halocnemum strobilaceum) из солеросовых растут на пухлых и мокрых солончаках, где соль выступает в кристаллах большими белыми пятнами и ничто другое уже расти не может, а солерос европейский (Salicornia europaea, рис. 206) часто растет прямо в концентрированном соленом растворе по закраинам соленых озер. Как победители в борьбе за существование в экстремальных условиях сухости и засоленности почвы, сильного перегрева, резких суточных колебаний температуры, интенсивной инсоляции, иссушающих сильных ветров, многие маревые являются эдификаторамп в пустынях.
На так называемых «черных землях» юго-востока европейской части пашей страны и в пустынях Казахстана широко распространены солянково-полынные пустыни, где наравне с полынями выступают или биюргун, или итсегек (Anabasis aphylla, табл. 58), или тасбиюргун, или камфоросма монпельенская (Camphorosma monspeliacum). Аналогичные солянково-полынные пустыни развиты в Северной Америке на юге США, где партнерами полыни трехзубчатой выступают или кохия одетая (Kochia vestita), или лебеда скученнолистная (Atriplex confertifolia), или саркобатус червелистный (Sarcobatus vermiculatus), в зависимости от формы и степени засоленности и влажности почвы. В Северной Африке подобные пустыни образуют полынь белотравная и ежовник членистый (A. articulata), а также лебеда.
В пустынях маревые часто завоевывают уже полное господство, образуя чистые сообщества или доминируя в смешанных. Вспомним, например, знаменитые саксауловые леса в песчаных пустынях нашей Средней Азии и Казахстана, Передней и Центральной Азии, а также низкорослые разреженные саксаульники в щебнистых пустынях Гоби (карта 17).
Широкое распространение имеют пустыни с жестко- и колючекустарничковыми маревыми. В Северной Африке они слагаются хенолеоидесом арабским (Chenoleoides arabica), солянкой четырехугольной(Salsola tetragona), лебедой настоящей (Atriplex halimus) с участием крупного однолетника - бассии колючковой (Bassia muricata). В Бетпак-Дала и пустынях Восточного Казахстана это боялычники, где господствуют солянка деревцевидная, или боялыч (Salsola arbuscula), либо солянка боялычевидная (S. arbusculiformis). В Центральной Азии такие же сообщества на больших площадях образуют солянка лиственницелистная (S. laricifolia) и тот же боялыч. В пустынях Австралии (на северо-востоке и юге) подобные сообщества слагают лебеда пузырчатая (Atriplex vesicaria) и виды кохии. В Северной Африке, в алжирской щебнистой пустыне, где к неистовому солнцу и страшной сухости присоединяется постоянный сильный ветер, полукустарничек фредолия аретиевидная, близкий к роду ежовник, образует низкие плотные подушки диаметром до 120 см, которые на огромных пространствах создают своеобразный мрачный ландшафт. Аналогичные подушечники на юге Африки, в суровых пустынях Карру и Намиб, создают виды солянки.
Маревые - основные обитатели мокрых и пухлых солончаков по морским побережьям и по берегам временных и постоянных соленых внутриконтиненталъных озер. Это безлистные суккуленты из трибы солеросовых и многочисленные также суккулентные сведы.
Широчайше распространен сарсазан, образующий огромные, плоские, ярко-зеленые подушки-куртины на влажных и пухлых солончаках Средиземноморья от Марокко и Испании до Передней и Средней Азии, в Центральной Азии от Казахстана до подножия Наньшаня. Выше уже упоминался соляно-колосник, очень характерный для пухлых и мокрых солончаков равнин Передней и Средней Азии и Казахстана. Он растет довольно крупными кустами, большими зарослями, чистыми или с участием тамариска. В Северной Америке подобные заросли на влажных и мокрых солончаках создают алленрольфея западная (Allenrolfea occidentalis), а в Австралии - артрокнемум деревцевидный (Arthrocnemum arbuscula) и артрокнемум сарсазановидный (A. halocnemoides), пахикорния тонкая (Pachycornia tenuis).
На влажных морских побережьях Евразии широко распространены сообщества артрокнемума сизого (Arthrocnemum glaucum), солероса кустарникового (Salicornia fruticosa) и солероса европейского с участием лебеды прибрежной (Atriplex litoralis) и лебеды красивоплодной (А. calotheca), а в Австралии соответственно артрокнемума сарсазановидного, артрокнемума деревцевидного, солероса южного (Salicornia australis) и солероса деревцевидного (S. arbuscula), с участием лебеды болотной (Atriplex paludosa) и лебеды ножкоплодной (A. stipitata).
Многим, наверное, знаком вид мелких озер в степной и пустынной зоне нашей страны, окольцованных в начале лета изумрудно-зеленой полосой, а в конце лета - ярко-багряной или бордовой. Эта полоса образована однолетними суккулентными сведами, в массе развивающимися на сильно просоленной отлогой закраине озер, где из-за интенсивного испарения воды соль концентрируется в поверхностном слое почвы.
Произрастая в условиях постоянной почвенной и атмосферной сухости пустынь и степей или в условиях физиологической сухости засоленных почв и солончаков озерных и морских побережий, маревые обладают целым рядом специфических приспособлений. Это прежде всего очень высокое осмотическое давление в клетках их тканей. Клеточный сок у большинства маревых содержит такое большое количество растворенных солей, что зола многих из них издавна служила источником соды и поташа для местного населения и даже для промышленного использования. Многие маревые при этом являются и ярко выраженными суккулентами, как поташники, солеросы, сведы, галогетон (Halogeton), некоторые солянки, ежовники и др. У ряда маревых листья полностью редуцированы и ассимиляционную функцию выполняют зеленые ветви, как это особенно ярко выражено у саксаула. Этим достигается сильное сокращение испаряющей поверхности.
Сокращению испарения и защите от солнечного перегрева служит и хорошо развитый покров из различной формы волосков на листьях и молодых веточках, о чем уже говорилось выше. Например, у кокпека (Atriplex cana), слагающего широко распространенные в пустынях Казахстана формации кокпечников, листья и молодые побеги серебристые от плотно покрывающих их чешуйчатых волосков, а у бассии пушистолистной (Bassia dasyphyllа), обычного в Центральной Азии рудерального однолетника, все растение бело-пушистое от густых и длинных оттопыренных волосков.
Несомненно, как защита против иссушения выработалась и плотноподушковидная форма роста у ряда пустынных маревых, обитающих в крайне аридных условиях. Даже анатомическое строение осевых органов маревых, исключая трибу хруплявниковых, отличается большим своеобразием: сосудисто-волокнистые пучки у них расположены чередующимися кольцами, по типу однодольных древесных. Благодаря этому происходит быстрое одревеснение и образование перидермы даже у однолетников, и, например, крупный разросшийся экземпляр обыкновенного солероса легко принять за многолетнее растение. Эта особенность маревых также способствует их приспособлению к жизни в аридных условиях.
Поскольку маревые, за редким исключением, - растения открытых пространств, естественно, у них развито ветроопыление. Обеспечивается оно обычными способами - массой мелких открытых цветков, собранных в крупные и густые, чаще специализированные соцветия из тычиночных или пестичных цветков, или сильно выставляющимися тычинками и столбиками в случае обоеполых цветков, как у большинства солянок. По-видимому, как специфическое приспособление для ветроопыления надо рассматривать крупные пузыревидные придатки пыльников у некоторых солянок с закрытыми цветками, вибрация которых на ветру обеспечивает вытряхивание пыльцы из пыльников. Вместе с тем у ряда маревых (марь, свекла, ежовник) в цветках развит нектароносный подпестичный диск и отмечено насекомоопыление. Насекомые посещают цветки маревых ради обильной пыльцы, а также ради мясистых придатков пыльников.
Гораздо разнообразнее у маревых приспособления для рассеивания семян. Здесь прежде всего нужно упомянуть так называемое перекати-поле, когда высохшие кусты крупных однолетников с загнутыми внутрь ветвями приобретают шаровидную форму, отламываются у самой корневой шейки и свободно перекатываются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая зрелые плоды. Чаще всего такие перекати-поле в степной полосе нашей страны принадлежат кураю (Salsola auslralis), самой распространенной однолетней солянке. Перекати-поле образуют также катун, или солянка холмовая (S. collina), кумарчик колючий (Agriophyllum pungens, рис. 206), рогач, лебеда розовая (Atriplex rosea), верблюдка повислая (Corispermum declinatum), марь остистая (Chenopodium aristatum) и многие другие.
Для распространения ветром предназначены все легко опадающие плоды с различной формы крыловидными придатками у большинства видов трибы солянковых (солянка, саксаульчик, саксаул, ежовник, галогетон и др.), а также у кохии и родственных родов. У терескена, пандерии (Panderia), лондезии, кириловии парусность плодов обеспечивается пучками и клубками длинных волосков, которыми снабжены окружающие плод прицветнички или листочки околоцветника. У многих видов лебеды этой же цели служат дискообразные или вееровидные легкие прицветнички.
У многих маревых плоды приспособлены для распространения их животными. Это осуществляется двумя путями: или они съедобные, или они цепляющиеся, либо накалывающиеся. У съедобных плодов околоцветник или околоплодник становится сочным, мясистым и часто ярко окрашенным, а семена имеют плотную кожуру, не перевариваются в кишечном тракте животного и рассеиваются вместе с экскрементами. Чаще всего такие плоды распространяются птицами. Примером их могут служить ярко-красные соплодия жминды. У цепляющихся плодов маревых на твердеющем околоцветнике развиваются тонкие крючковидные выросты, легко цепляющиеся за шерсть животных, как у бассии иссополистной (Bassia hyssopifolia, рис. 205). Накалывающиеся плоды имеют острые твердые шипы, вонзающиеся в кожный покров или копыта животных. В качестве примера можно назвать колючие, соплодия дикого шпината туркестанского (Spinacia turkestanica), плоды рогача (рис. 205), у которых шипы развиваются на сомкнутых прицветничках, а также колючие плоды бассии пушистолистной, околоцветник которых снабжен тонкими шипами.
В жизни человека маревые имеют большое значение. Важнейшим растением из них является свекла обыкновенная (Beta vulgaris), прежде всего ее разновидность - сахарная свекла. В странах умеренного пояса она является основным источником получения сахара. Получены и введены в культуру высокоурожайные новые гибридные, три- и тетраплоидные сорта с очень большим содержанием сахара в корнях - до 25%. Существенную роль в нашем повседневном пищевом рационе играет как овощ и столовая свекла с множеством ее сортов. В больших масштабах культивируется также кормовая свекла, корпи и ботва которой - прекрасный корм для скота. В странах Западной и Южной Европы, в США, Японии, Индии широко распространена как овощ еще листовая (шпинатная) свекла, или мангольд, очень богатая витаминами А, В и С и минеральными солями.
История происхождения культурной свеклы довольно сложна и запутана, по несомненно, что родоначальницей культурной свеклы была дикая прибрежно-морская свекла (свекла морская - В. vulgaris subsp. maritima) и поныне произрастающая на побережьях Южной и Западной Европы (на севере до Западной Швеции). Первоначально в культуре появилась листовая (шпинатная) свекла, или мангольд. Она была известна как культурное растение уже в Вавилонии и впервые упоминается в письменных источниках в VIII в. до н. э. Позднее путем гибридизации ее с другими дикорастущими видами свеклы и селекции в культуре возникла столовая корнеплодная свекла. Кормовая свекла была выведена только в XVI в. в Германии и лишь в конце XVIII в. там же была открыта сахарная свекла. Однако способ получения сахара из нее и начало развития сахарной промышленности в Европе относится к 1800 г.
Всем известен как витаминоносный овощ шпинат огородный (Spinacia oleracea) - культурное растение, пришедшее к нам из Передней Азии в раннеисторическое время. Шпинат содержит значительное количество витаминов А, В и С, железа и фосфора; он очень богат белком (34% протеина от сухой массы; уступает лишь мясу) и поэтому является не только важным пищевым растением и диетическим продуктом, но и укрепляющим средством при малокровии и истощении организма. Существует около двух десятков сортов культурного шпината, различающихся главным образом по форме (гладколистные и курчавые) и сочности листьев, а также по характеру олиственности стебля, времени цветения и т. д. В качестве шпината местное население в разных странах употребляет молодые листья многих дикорастущих маревых - мари белой, мари зеленой (Chenopodhim virida), мари городской (С. urbicum), мари прутьевидной (С. virgatum), лебеды садовой, лебеды копьевидной (Atriplex hastata), лебеды настоящей, галогетона, видов сведы, солянки, солероса.
В Перу, Чили, Боливии и Колумбии туземное население с первобытных времен возделывает в качестве хлебного растения киноа (Chenopodium quinoa) - культурный вид местного происхождения. Это чрезвычайно высокоурожайная неприхотливая культура, которую можно возделывать в горах до 4000 м высоты лад уровнем моря, где уже никакие другие пищевые растения вызревать не могут. Зерно (семена) киноа исключительно питательно: оно содержит около 19% белка (протеина), свыше 47% крахмала, 4,8% жира и витамин В. Правда, семена киноа, как почти всех маревых, содержат сапонин, горькие и перед использованием в пищу требуют основательного вымачивания. Из-за горечи киноа как хлебное растение не привилось в европейских странах, но теперь как кормовое растение для скота его возделывают в США и Южной Африке, в Шри-Ланке. Аналогично в Гималаях туземное население в качестве хлебного растения возделывает марь белую и марь стенную (С. murale), а также использует их дикие заросли. Вообще в Европе и Азии в голодные годы население неизменно прибегало к мари и лебеде, как суррогату крупы и хлеба. Недаром ходила пословица: «Не то беда, что не хлеб, а лебеда - нет хуже беды, когда ни хлеба, ни лебеды». Калмыки и монголы употребляли с той же целью семена кумарчика.
Многие маревые являются лекарственными растениями, применяют их и в народной медицине и в официальной. Из них прежде всего следует назвать южноамериканские ароматичные мари - марь амброзиевидную (Chenopodium ambrosioides) и марь противоглистную (С. anthelminlicum), из семян которых получают эфирное масло, аскаридол, используемое как сильное глистогонное средство, а также в парфюмерии. Эти мари поэтому широко культивируются по всему свету, во многих странах одичали и стали почти космополитными сорными растениями. Сапонинсодержащие маревые имеют лекарственное действие как мочегонные, отхаркивающие, усиливающие сердечную деятельность и перистальтику кишечника, а также применяются против кожных заболеваний. Так, трава той же мари амброзиевидной известна как «мексиканский чай», используемый при простудных и желудочных заболеваниях. Подобным образом используют в разных странах и другие маревые. Как лекарственное растение, содержащее камфороподобное эфирное масло, применяют и камфоросму монпельенскую.
Распространенный в пустынях Северной Африки и у нас в Казахстане итсегек служит источником ценного препарата - инсектицида анабазин-сульфата, применяемого против сельскохозяйственных вредителей. Его производство налажено на базе естественных зарослей и плантаций итсегека в Южном Казахстане на специальном заводе в Чимкенте.
Ряд маревых используют в народных промыслах в качестве превосходных красителей для тканей и кож; (марь белая - красная краска для кож, марь зловонная - Chenopodium vulvaria - стойкая желтая краска, лебеда садовая - синяя, заменитель индиго), пищевых красителей (для вин, масла и т. п.), дубителей (бассия шерстистая - Bassia eriophora - и некоторые солянки), в качестве источников получения соды и поташа.
Велика роль маревых как кормовых пастбищных растений в аридных областях многих государств с развитым отгонным животноводством - в Китае и Монголии, Австралии и США, Алжире, Египте, Тунисе, в странах Ближнего Востока и Передней Азии, у нас в Средней Азии и Казахстане. Корнулака одноколючковая (Cornulaca monacantha), солянка вонючая (Salsola baryosma), ежовник членистый, траганум (Traganum nudatum), бассия колючковая в Северной Африке и на Ближнем Востоке, биюргун, ежовник коротколистный (Anabasis brevifolia), изень (Kochia prostrata), терескен, кокпек, солянка воробьиная (Salsola passerina) и другие виды солянок в Казахстане, Средней и Центральной Азии - излюбленный корм для верблюдов во все времена года, а для овец, коз и крупного рогатого скота в осенне-зимнее время (молодые растения для них ядовиты). В пустынных районах Австралии кустарничковые виды лебеды и рагодии - единственный корм для овец.
В последнее время ряд однолетних и многолетних маревых все шире вводится в культуру для создания искусственных и улучшения естественных пастбищ в засушливых районах ряда стран. Всем известный саксаул - легендарное дерево песчаных пустынь - не столь значим как топливо, сколько как закрепитель песков и основа долговременных пастбищ в песчаных пустынях Средней Азии. С этой целью его ежегодно высевают с самолетов на тысячах гектаров сыпучих песков, так же как и крупно-кустарниковые солянки - солянку Рихтера (Salsola richteri, табл. 59) и солянку Палецкого (S. paletzkiana).
Все интенсивнее вводятся в культуру кустарниковые и полукустарниковые маревые как засухо- и солеустойчивые кормовые растения для пустынных пастбищ. В Средней Азии в больших масштабах культивируется изень, уже получившая широкое признание как пастбищное кормовое растение и интродуцированная в Аргентину, США, Египет. Австралийские виды лебеды - лебеда монетная (Atriplex nummularia), лебеда карликовая (A. pumilio), лебеда полуприцветниковая (A. semibracteata) и средиземноморская лебеда настоящая (A. halimus) - культивируются в Австралии, Израиле, Эфиопии, Южной Африке, США. С этой же целью в США испытываются и вводятся в культуру местные виды лебеды (Atriplex canescens, A. halimoides, A. leptocarpa, A. vesicaria). Особенно высокие кормовые достоинства обнаружены у австралийской лебеды монетной, и она интродуцирована теперь в Северную и Южную Африку, Южную Америку, Израиль. В Тунисе местная лебеда настоящая выращивается как кормовое сенокосное растение на тысячах гектаров и ее посевы расширяются с каждым годом.
Среди маревых мало растений, используемых в качестве декоративных. Пожалуй, наибольшее распространение получила разновидность обычной кохии веничной (Kochia scoparia var. trichophylla) с плотным кустом и яркой зеленью для клумб и как горшечное комнатное растение. В качестве ампельного настенного декоративного растения используется травянистая лиана габлиция тамусовидная. Далее можно упомянуть культивируемые садовые пестролистные формы мари багрянистой (Chenopodinm purpurascens) и лебеды садовой, а также киноа, имеющую крупные малиново-красные соцветия, и жминду с ярко-красными соплодиями.
Вначале уже упоминалось, что ряд маревых, особенно марь и лебеда, входят в число самых распространенных и зловредных сорняков полей, садов и огородов - сорняков, трудно искоренимых. Этому способствуют две биологические особенности мари и лебеды: колоссальное количество производимых одним растением семян и их разнокачественность. Например, на плодородной почве обыкновенная марь белая развивает куст высотой до 2 м и в обхвате до 4 м и приносит более 100 000 семян. При этом на одном и том же растении образуются семена трех видов: 1) крупные, плоские, коричневые, прорастающие при высеве через 3 дня; 2) более мелкие, с толстой оболочкой, линзовидные черные, прорастающие на второй год, и 3) очень мелкие, почти круглые, черные, прорастающие при благоприятных условиях лишь на третий год, но сохраняющие всхожесть много лет. К тому же марь - растение необыкновенно выносливое и распространено по всему свету от полярного круга до тропиков; проростки ее легко выдерживают весенние заморозки до -6 °С, быстро растут. Подобными качествами обладают и многие другие сорные маревые, поэтому бороться с ними очень трудно.
Википедия Википедия
Лебедовые (Chenopodiaceae), семейство двудольных растений. Травы или полукустарники, реже кустарники и небольшие деревья. Стебли часто сочные и членистые. Листья большей частью очередные, без прилистников. Цветки невзрачные, безлепестные … Большая советская энциклопедия
МАРЕВЫЕ - (Chenopodiaceae) , семейство двудольных цветковых р ний. Преим. многолетние травянистые растения, полукустарники и полукустарнички, реже небольшие деревья и кустарники. Листья очередные, простые, без прилистников. Цветки обоеполые или… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
маревые - (Chenopodiaceae), семейство двудольных цветковых растений. Преимущественно многолетние травянистые растения, полукустарники и полукустарнички, реже небольшие деревья и кустарники. Листья очередные, простые, без прилистников. Цветки обоеполые или… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
Приложение к статье Маревые Список родов, входящих в семейство Маревые (Chenopodiaceae) Список составлен на основе данных сайта GRIN. Русские названия родов даны по книгам «Флора СССР» и «Деревья и кустарники СССР» (см. раздел … Википедия
Ежовник (семейство маревые) Научная классификация Царство: Растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные Порядок: Гвоздичные Семейство … Википедия
,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СЕМЕЙСТВО МАРЕВЫЕ - CHENOPODIACEAE
В семействе насчитывается немногим более 100 родов и около 1500 видов .
Маревые распространены по всему земному шару от полярной зоны до тропиков. Ряд родов - марь, лебеда, кохия, солерос, артрокнемум и сведа - представлен на всех континентах - в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Это говорит о том, что семейство маревых сформировалось в основном еще тогда, когда между континентами сохранялась непосредственная связь, следовательно, не позднее начала мелового периода. Однако достоверные следы маревых известны лишь с третичного периода.
Среди маревых есть однолетние и многолетние травы , полукустарнички и кустарники и даже небольшие деревья (саксаул - Haloxylon ).
Корень
большей частью
стержневой, разветвленный, но у некоторых родов
имеется тенденция к его разрастанию, утолщению и
превращению в запасающий орган. Эта тенденция
наиболее выражена у свеклы, что и было
использовано человеком для выведения ее
культурных сортов.
Стебли
обычно прямостоячие, реже
простертые. Для многих маревых характерна
членистость стебля и ветвей, хорошо выраженная,
например, у солероса (Salicornia
) и саксаула. При
этом нередко наблюдается редукция листьев, от
которых остается лишь очень короткое
влагалищное кольцо со следами листовых
пластинок в виде бугорков или шипиков. Некоторым
маревым свойственны колючие окончания ветвей,
которые наблюдаются как у кустарниковых видов
(например, в родах ноэа - Noaea
, рагодия), так и
у травянистых (акроглохин - Acroglochin
, телоксис
- Teloxis
), или же колючие окончания листьев (у
многих видов солянки, ежовника и других родов).
Листья маревых без прилистников, очень разнообразные по форме - от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых, цельнокрайних, зубчатых, иногда неглубоко лопастных. Листорасположение как очередное (преобладающее), так и супротивное (особенно у членистостебельных маревых).
Цветки
у маревых мелкие,
малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или,
чаще, в малоцветковых клубочках, собранные в
колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия
, иногда, как у
некоторых марей (мари белой
- Chenopodium album
, мари гигантской - С. giganteum
),
очень крупные, обоеполые, полигамные, или
однополые, безлепестные. Чашелистиков 5, иногда 3
или 4, реже 1-2, травянистых или несколько кожистых,
свободных, реже более или менее сросшихся. Иногда
околоцветник и вовсе не развит, как у женских
цветков мари, терескена (Ceratoides
), рогача {Ceratocarpus
),
шпината (Spinacia
) - цветков, заключенных в
прицветники. По отцветании чашечка не опадает,
остается неизмененной или же разрастается и
становится то мясистой и даже сочной и
окрашенной (например, у жминды обыкновенной - Chenopodium
foliosum
), то твердой, деревянистой (например, у
свеклы - Beta
, галимокнемиса - Halimocnemis
),
либо развивает различной формы и величины
крылья, шипы, рожки.
Тычинок обычно столько же, сколько и
чашелистиков, и они всегда противостоят им. Реже
тычинки в меньшем числе и даже одна, как у рогача
и некоторых видов верблюдки (Corispermum
),
петросимонии (Petrosimonia
). Нити тычинок
свободные или сросшиеся при основании,
образующие подпестичный диск. Пыльники нередко
бывают ярко окрашенными (желтыми, красными,
розовыми) и довольно крупными. Когда они при
полном цветении сильно выставляются из
околоцветника, то создают иллюзию окрашенного
цветка. У некоторых маревых они снабжены на
верхушке придатками различной формы, иногда
пузыревидно вздутыми и более крупными, чем
пыльники; ярко окрашенными (розовыми, белыми,
желтыми), создающими такой же эффект. Цветки
маревых могут быть и обоеполыми и
раздельнополыми даже на одном и том же растении,
и в таком случае верхние цветки в соцветии
мужские, а нижние женские, но растения могут быть
и двудомными и полигамными.
Гинецей обычно из 2, реже 3-4 или даже 5
плодолистиков, со свободными или более или менее
сросшимися столбиками. Завязь верхняя или редко
полунижняя (свекла) с одним базальным
семязачатком.
Поскольку маревые, за редким исключением, - растения открытых пространств, естественно, у них развито ветроопыление . Обеспечивается оно обычными способами - массой мелких открытых цветков, собранных в крупные и густые, чаще специализированные соцветия из тычиночных или пестичных цветков, или сильно выставляющимися тычинками и столбиками в случае обоеполых цветков, как у большинства солянок. По-видимому, как специфическое приспособление для ветроопыления надо рассматривать крупные пузыревидные придатки пыльников у некоторых солянок с закрытыми цветками, вибрация которых на ветру обеспечивает вытряхивание пыльцы из пыльников. Вместе с тем у ряда маревых (марь, свекла, ежовник) в цветках развит нектароносный подпестичный диск и отмечено насекомоопыление. Насекомые посещают цветки маревых ради обильной пыльцы, а также ради мясистых придатков пыльников.
Плод
нераскрывающийся,
с пленчатым околоплодником, большей частью
окруженный остающейся чашечкой и вместе с ней
опадающий. Редко околоплодник мясистый, сочный и
тогда плод ягодовидный; как у австралийской
рагодии, или, напротив, твердеющий и тогда плод
открывающийся крышечкой, как у свеклы и габлиции.
У солянки, саксаула, ежовника и других, близких к
ним родов, околоцветник ко времени созревания
плода развивает по периметру широкие, заходящие
друг за друга полупрозрачные крыловидные
придатки, то бесцветные, то окрашенные в
различные яркие цвета - золотисто-желтые,
лимонно-желтые, оранжевые, малиново-красные,
дымчатые и т. п. И в этот период названные
растения очень красивы, при массовом развитии
они создают яркие аспекты. Таким образом
невзрачность цветков у многих маревых
компенсируется красочностью плодов. У некоторых
родов околоцветник покрыт длинными спутанными
белыми волосками и плоды тогда выглядят
шерстистыми клубочками в пазухах листьев. У лебеды
, рогача, шпината в
образовании плода участвуют прицветнички, часто
срастающиеся частично или полностью и сильно
разрастающиеся, как, например, у лебеды
монетоплодной (Atriplex
moneta
) или лебеды
веероплодной (A. flabellum
). Иногда благодаря
срастанию между собой околоцветников в соцветии,
как у свеклы, или прицветничков, как у шпината,
образуются соплодия.
Многим сорным и рудеральным маревым (мари,
лебеде, аксирис - Axyris
) свойственны
гетерофлория и гетерокарпия и связанная с ними
гетероспермия (разносемянность). Например, у
лебеды садовой (Atriplex hortensis
) женские цветки
двух форм: с пятичленным околоцветником и без
околоцветника, скрытые в двух свободных, при
плодах разрастающихся прицветничках.
Соответственно плоды двух родов: в первом случае
мелкие, диаметром 1-2 мм, горизонтальные, с
бородавчатой оболочкой и черными, блестящими,
сильно выпуклыми семенами; во втором - крупные,
диаметром 3-4,5 мм, вертикальные, с гладкой
пленчатой оболочкой и почти плоскими оливковыми
тусклыми семенами. Иногда бывает и большее
разнообразие семян.
Для систематики маревых большое значение имеет
форма покрывающих их волосков, поскольку она
характерна для целых таксономических групп
внутри семейства. Так, мари, лебеде и близким к
ним родам присущи воздухоносные пузыревидные
волоски (отчего листья и ветви этих растений
имеют мучнистый или серебристый покров).
Разнообразны у маревых приспособления
для рассеивания семян
. Здесь прежде
всего нужно упомянуть так называемое
перекати-поле, когда высохшие кусты крупных
однолетников с загнутыми внутрь ветвями
приобретают шаровидную форму, отламываются у
самой корневой шейки и свободно перекатываются
ветром на большие расстояния, по пути рассеивая
зрелые плоды. Чаще всего такие перекати-поле в
степной полосе нашей страны принадлежат кураю (Salsola
australis
), самой распространенной однолетней
солянке. Перекати-поле образуют также катун, или
солянка холмовая (S. collina
) и многие другие.
Для распространения ветром предназначены все
легко опадающие плоды с различной формы
крыловидными придатками у большинства видов
трибы солянковых (солянка, саксаульчик, саксаул,
ежовник, галогетон и др.), а также у кохии и
родственных родов. У терескена, лондезии,
кириловии парусность плодов обеспечивается
пучками и клубками длинных волосков, которыми
снабжены окружающие плод прицветнички или
листочки околоцветника. У многих видов лебеды
этой же цели служат дискообразные или
вееровидные легкие прицветнички.
У многих маревых плоды приспособлены для
распространения их животными. Это
осуществляется двумя путями: или они съедобные,
или они цепляющиеся, либо накалывающиеся. У
съедобных плодов околоцветник или околоплодник
становится сочным мясистым и часто ярко
окрашенным, а семена имеют плотную кожуру, не
перевариваются в кишечном тракте животного и
рассеиваются вместе с экскрементами. Чаще всего
такие плоды распространяются птицами. Примером
их могут служить ярко-красные соплодия жминды. У
цепляющихся плодов маревых на твердеющем
околоцветнике развиваются тонкие крючковидные
выросты, легко цепляющиеся за шерсть животных,
как у бассии иссополистной (Bassia hyssopifolia
).
Накалывающиеся плоды имеют острые твердые шипы,
вонзающиеся в кожный покров или копыта животных.
Семейство маревых довольно четко разделяется на 2 подсемейства : маревых (Chenopodioideae ), у всех видов которого семена имеют кольцевидно согнутый зародыш и развитый эндосперм, и солянковых (Salsoloideae ), у которых зародыш закручен в спираль и эндосперм не развит.
Наиболее крупными родами являются марь (около 250 видов), лебеда (около 220), солянка (свыше 200) и сведа (до 100); 42 рода монотипны, т. е. содержат по одному виду.
Маревые - обитатели аридных
и сильно засоленных территорий. Действительно,
за исключением сорных и рудеральных растений,
это преимущественно ярко выраженные ксерофиты и
классические галофиты, живущие часто в условиях
крайней сухости и чрезвычайного засоления почвы,
которых уже не выносят никакие другие растения. В
пустынях маревые часто завоевывают уже полное
господство, образуя чистые сообщества или
доминируя в смешанных. Вспомним, например,
знаменитые саксауловые леса в песчаных пустынях
нашей Средней Азии и Казахстана, Передней и
Центральной Азии.
Маревые являются также основными обитателями
мокрых и пухлых солончаков по морским побережьям
и по берегам временных и постоянных соленых
внутриконтинентальных озер. Это безлистные
суккуленты из трибы солеросовых и
многочисленные также суккулентные сведы.
Многим, наверное, знаком вид мелких озер в
степной и пустынной зоне нашей страны,
окольцованных в начале лета изумрудно-зеленой
полосой, а в конце лета - ярко-багряной или
бордовой. Эта полоса образована однолетними
суккулентными сводами, в массе развивающимися на
сильно просоленной отлогой закраине озер, где
из-за интенсивного испарения воды соль
концентрируется в поверхностном слое почвы.
Произрастая в условиях постоянной почвенной и
атмосферной сухости пустынь и степей или в
условиях физиологической сухости засоленных
почв и солончаков озерных и морских побережий,
маревые обладают целым рядом специфических
приспособлений. Это прежде всего очень высокое
осмотическое давление в клетках их тканей.
Клеточный сок у большинства маревых содержит
такое большое количество растворенных солей, что
зола многих из них издавна служила источником
соды и поташа для местного населения и даже для
промышленного использования. Многие маревые при
этом являются и ярко выраженными суккулентами,
как поташники, солеросы, сведы, галогетон (Halogeton
),
некоторые солянки, ежовники и др. У ряда маревых
листья полностью редуцированы и ассимиляционную
функцию выполняют зеленые ветви, как это
особенно ярко выражено у саксаула. Этим
достигается сильное сокращение испаряющей
поверхности.
Сокращению испарения и защите от солнечного
перегрева служит и хорошо развитый покров из
различной формы волосков на листьях и молодых
веточках, о чем уже говорилось выше.
Несомненно, как защита против иссушения,
выработалась и плотноподушковидная форма роста
у ряда пустынных маревых, обитающих в крайне
аридных условиях. Даже анатомическое строение
осевых органов маревых, исключая трибу
хруплявниковых, отличается большим
своеобразием: сосудисто-волокнистые пучки у них
расположены чередующимися кольцами, по типу
однодольных древесных. Благодаря этому
происходит быстрое одревеснение и образование
перидермы даже у однолетников.
В жизни человека маревые имеют большое значение
. Важнейшим
растением из них является свекла обыкновенная (Beta
vulgaris
), прежде всего ее разновидность -
сахарная свекла. В странах умеренного пояса она
является основным источником получения сахара.
Получены и введены в культуру высокоурожайные
новые гибридные, три- и тетраплоидные сорта с
очень большим содержанием сахара в корнях - до
25%. Существенную роль в нашем повседневном
пищевом рационе играет как овощ и столовая
свекла с множеством ее сортов. В больших
масштабах культивируется также кормовая свекла,
корни и ботва которой - прекрасный корм для
скота. В странах Западной и Южной Европы, в США,
Японии, Индии широко распространена как овощ еще
листовая (шпинатная) свекла, или мангольд, очень
богатая витаминами А, В и С и минеральными солями.
История происхождения культурной свеклы
довольно сложна и запутана, но несомненно, что
родоначальницей культурной свеклы была дикая
прибрежно-морская свекла (свекла морская - В.
vulgaris subsp. maritima
) и поныне произрастающая на
побережьях Южной и Западной Европы (на севере до
Западной Швеции). Первоначально в культуре
появилась листовая (шпинатная) свекла, или
мангольд. Она была известна как культурное
растение уже в Вавилонии и впервые упоминается в
письменных источниках в VIII в. до н.э. Позднее,
путем гибридизации ее с другими дикорастущими
видами свеклы и селекции в культуре возникла
столовая корнеплодная свекла. Кормовая свекла
была выведена только в XVI в. в Германии и лишь в
конце XVIII в. там же была открыта сахарная свекла.
Однако способ получения сахара из нее и начало
развития сахарной промышленности в Европе
относится к 1800 г.
Всем известен как витаминоносный овощ шпинат
огородный (Spinacia oleracea
) - культурное растение,
пришедшее к нам из Передней Азии в
раннеисторическое время. Шпинат содержит
значительное количество витаминов А, В и С,
железа и фосфора; он очень богат белком (34%
протеина от сухой массы; уступает лишь мясу) и
поэтому является не только важным пищевым
растением и диетическим продуктом, но и
укрепляющим средством при малокровии и
истощении организма. Существует около двух
десятков сортов культурного шпината,
различающихся главным образом по форме
(гладколистные и курчавые) и сочности листьев, а
также по характеру олиственности стебля, времени
цветения и т. д. В качестве шпината местное
население в разных странах употребляет молодые
листья многих дикорастущих маревых - мари
белой
, мари зеленой (Chenopodium viride
), мари
городской (С. urbicum
), мари прутъевидной (С.
virgatum
), лебеды садовой, лебеды копьевидной (Atriplex
hastata
), лебеды настоящей, галогетона, видов
сведы, солянки, солероса.
Многие маревые являются лекарственными
растениями, применяют их и в народной медицине и
в официальной. Из них прежде всего следует
назвать южноамериканские ароматичные мари -
марь амброзиевидную (Chenopodium ambrosioides
) и марь
противоглистную (С. апthelininticum
), из семян
которых получают эфирное масло, аскаридол,
используемое как сильное глистогонное средство,
а также в парфюмерии. Эти мари поэтому широко
культивируются по всему свету, во многих странах
одичали и стали почти космополитными сорными
растениями. Сапонинсодержащие маревые имеют
лекарственное действие как мочегонные,
отхаркивающие, усиливающие сердечную
деятельность и перистальтику кишечника, а также
применяются против кожных заболеваний.
Ряд маревых используют в народных промыслах в
качестве превосходных красителей для тканей и
кож (марь белая - красная краска для кож, марь
зловонная - Chenopodium vulvaria
- стойкая желтая
краска, лебеда садовая - синяя, заменитель
индиго), пищевых красителей (для вин, масла и т. п.),
дубителей (бассия шерстистая - Bassia eriophora
- и
некоторые солянки), в качестве источников
получения соды и поташа.
Велика роль маревых как кормовых пастбищных
растений в аридных областях многих государств с
развитым отгонным животноводством - в Китае и
Монголии, Австралии и США, Алжире, Египте, Тунисе,
в странах Ближнего Востока и Передней Азии, у нас
в Средней Азии и Казахстане.
В последнее время ряд однолетних и многолетних
маревых все шире вводится в культуру для
создания искусственных и улучшения естественных
пастбищ в засушливых районах ряда стран. Всем
известный саксаул - легендарное дерево песчаных
пустынь - не столь значим как топливо, сколько
как закрепитель песков и основа долговременных
пастбищ в песчаных пустынях Средней Азии. С этой
целью его ежегодно высевают с самолетов на
тысячах гектаров сыпучих песков.
Среди маревых мало растений, используемых в
качестве декоративных. Вначале уже упоминалось,
что ряд маревых, особенно марь и лебеда, входят в
число самых распространенных и зловредных
сорняков полей, садов и огородов - сорняков,
трудно искоренимых. Этому способствуют две
биологические особенности мари и лебеды:
колоссальное количество производимых одним
растением семян и их разнокачественность.
Например, на плодородной почве обыкновенная марь
белая развивает куст высотой до 2 м и в обхвате до
4 м и приносит более 100 000 семян. При этом на одном и
том же растении образуются семена трех видов: 1)
крупные, плоские, коричневые, прорастающие при
высеве через 3 дня; 2) более мелкие, с толстой
оболочкой, линзовидные черные, прорастающие на
второй год, и 3) очень мелкие, почти круглые,
черные, прорастающие при благоприятных условиях
лишь на третий год, но сохраняющие всхожесть
много лет. К тому же марь - растение
необыкновенно выносливое и распространено по
всему свету от полярного круга до тропиков;
проростки ее легко выдерживают весенние
заморозки до -6 °С, быстро растут. Подобными
качествами обладают и многие другие сорные
маревые, поэтому бороться с ними очень трудно.
Маревые ассоциируются в сознании большинства
людей с злостными садово-огородными сорняками и
рудеральными растениями. И это соответствует
действительности: виды мари (Chenopodium
) и лебеды
(Atriplex
) - распространеннейшие
сорняки-космополиты. Но вместе с тем этому
семейству человечество обязано корнеплодом
первостепенной важности - свеклой и прежде
всего сахарной свеклой, которая ныне дает более
трети всего производимого в мире пищевого
сахара, а также повседневным овощем - столовой
свеклой. Кроме того, это семейство содержит ряд
других менее известных, но ценных полезных
растений.
Внешне маревые - невзрачные растения: среди них
почти нет декоративных видов, введенных в
культуру. Но при произрастании в массе, на
большом пространстве некоторые из них могут
создавать красочный покров.
Семейство крестоцветные или капустные. Представлены однолетними, двулетними и многолетними травами. Листья очередные, простые, часто перисто- или лировидно-рассеченные, без прилистников. Листья и стебель часто опушены одноклеточными, реже железистыми многоклеточными волосками. Соцветие - большей частью кисть. Нередко кисти собраны в метелки. Цветки правильные обоеполые с двойным околоцветником. Чашечка четырехлистная, свободная. Венчик из четырех накрест расположенных лепестков. Тычинок шесть, из них четыре длинные, две короче. Пестик один, из двух сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, двухгнездная. Плод стручок или стручочек. Семена прикреплены к перегородке, обычно содержат много жирного масла. Формула цветков * Ч 4 Л 4 Т 2+4 П( 2 ).Семейство включает около 3000 видов как культурных, так и сорных растений. Овощные культуры - капуста, редис, редька, репа, брюква. Масличные культуры: рапс, горчица. Лекарственные растения: пастушья сумка, редька, горчица, хрен. Декоративные растения: левкой, ночная фиалка. Сорняки: сурепка, редька, ярутка полевая.
Семейство розоцветные - наиболее распространенное. Жизненные формы представлены деревьями, кустарниками или травами. Листорасположение очередное (редко супротивное), листья простые или сложные, с прилистниками, у некоторых растений они рано опадающие. Цветки разнообразные от одиночных цветков до неопределенных и определенных соцветий (кисть, зонтик, простой щиток). Цветки обоеполые, правильные, циклические. Чашечка из 5 чашелистиков, свободных или сросшихся в основании, у некоторых видов с подчашием. Венчик всегда раздельный, состоит из пяти, реже четырех лепестков. Тычинки многочисленные, расположены кругами по 5-10, нити свободные или сросшиеся с цветочной трубкой. Число плодолистиков от одного до неопределенно большого. Они свободные или сросшиеся. Завязь верхняя или нижняя. Особенность цветка – наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Образуется он из разросшегося цветоложа и цветочной трубки – сросшихся основанием чашелистиков, лепестков, тычинок. При созревании плодов гипантий приобретает яркую окраску, становится сочным, мясистым, что способствует распространению плодов и семян животными. (*Ч 5 , Л 5 , Т ∞ , П ∞ ); (*Ч 5 , Л 5 , Т ∞ , П 5 ), (*Ч 5 , Л 5 , Т ∞ , П 1 ). Плоды - листовка, коробочка, орешек, семянка, яблоко, костянка, простые, сборные, ложные. Плодово-ягодные культуры: яблоня, груша, вишня, слива, миндаль, рябина, малина, земляника. Лекарственные растения: боярышник, земляника, малина, рябина, шиповник. Декоративные растения: розы (шиповник), спирея, боярышник.
Семейство бобовые - представлено деревьями, кустарниками, полукустарниками, травами. Корневая система стержневая, очень часто представители этого семейства вступают в сожительство с азотфиксирующими бактериями и накапливают азот из воздуха, образуя при этом на корнях клубеньки. Стебли прямостоячие, вьющиеся, цепляющиеся. Листья сложные, парноперистые, непарноперистые, пальчатосложные, тройчатосложные, встречаются простые листья. Листорасположение – очередное. Соцветия моноподиальные – кисть, колос или головка. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, большей частью 5-членные, с двойным околоцветником. Чашелистиков столько же, сколько лепестков, свободных, а чаще более или менее сросшихся. Венчик мотылькового типа. (*Ч 5 Л 3+(2) Т (9)+1 П 1 ), (Ч 5 Л 3+(2) Т (9)+1 П 1 ). Лепестки венчика имеют специальные названия. Верхний лепесток обычно больше, чем остальные - это парус или "флаг", два боковых лепестка - "крылья" или весла - меньше по размеру, два нижних листка соединены между собой и называются лодочкой. Тычинок в основном 10, пестик 1, из одного плодолистика. Завязь верхняя, плод боб, семена без эндосперма. Пищевые растения - горох, бобы, фасоль, чечевица, нут, соя. Кормовые травы: клевер, люпин, люцерна, кормовые бобы. Лекарственные растения: донник, астрагал, клевер, дрок, вязель.
Семейство пасленовые. Жизненные формы - травы, кустарники, деревья. Листья простые, цельные или рассеченные без прилистников. Расположены поочередно или супротивно. Соцветия большей частью - завитки, кисти, метелки или цветки одиночные. Цветки правильные, но часто слегка зигоморфные. Околоцветник двойной. Чашечка сростнолистная, венчик сростнолепестный с колосовидным, воронковидным или звездчатым отгибом. Тычинки, чередующиеся с зубцами венчика, прирастают к его трубке. Пестик, как правило, из двух плодолистиков. (*Ч (5) Л (5) Т (5) П 2 ). Плод ягода, коробочка. Овощные культуры: картофель, перец, баклажаны, помидоры. Лекарственные растения: белена черная, дурман, паслен, белладонна. Декоративные растения: петуния, душистый табак.
Семейство сложноцветные. Сложноцветные – вершина энтомофильной линии эволюции двудольных. Жизненная форма большей частью - травы, полукустарники, но имеются кустарники, редко деревья. Стержневая корневая система, стебли прямостоячие, имеются видоизменения стебля - корневища. Листья простые, от цельных до разной степени рассечения, без прилистников, листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое. Характерный признак семейства – простые соцветия в виде корзинок , напоминающие цветок. Корзинки могут быть собраны в более сложные соцветия – щиток или метелку. Корзинка снаружи имеет обертку, образованную видоизмененными верхушечными листьями; она двух- или многорядная. Ось соцветия уплощена и расширена, так что образует ложе корзинки, называемое цветоложем. Цветоложе может быть плоским, выпуклым, вогнутым; гладким или ямчатым; голым или с пленками, щетинками, волосками. Число цветков в корзинке варьирует от сотен и даже тысяч (подсолнечник) до нескольких. Цветки мелкие, пятичленные, правильные и неправильные, однополые, обоеполые. Околоцветник двойной, тычинок 5, срослись в пыльник или цветки бесполые, вместо чашечки образуются волоски или хохолки различной формы и величины. Хохолки обычно сохраняются при плодах и играют большую роль при распространении их. Пестик состоит из 1-2 плодолистиков, завязь нижняя. У сложноцветных имеется 4 типа цветков - трубчатые, язычковые, ложноязычковые, воронковидные. Цветки в соцветии чаще всего разные: внутренние трубчатые, обоеполые, краевые - ложноязычковые и воронковидные. Масличные: подсолнечник. Лекарственные - пижма, мать-и-мачеха, календула, ромашка. Декоративные: георгины, маргаритка, астра, хризантема. Сорняки: осот, одуванчик.
Семейство маревые. Жизненные формы - однолетние, двулетние и многолетние травы, а также кустарники. Стебли деревянистые или травянистые. Корневая система стержневая. Листорасположение очередное; листья простые, без прилистников. Соцветия колосовидные или дихазиальные. Цветки зеленоватые, мелкие, правильные, однополые или обоеполые. Околоцветник простой, чашечковидный, чаще из пяти листочков, иногда отсутствует. Число тычинок равно числу листочков околоцветника. Пестик один, из 2 - 5 плодолистиков. (*Ч 5 , Т 5 , П( 2-5 ). Иногда образуется соплодие. Завязь верхняя. Плод – односемянный, нераскрывающийся, ореховидный, опадающий в месте с чашечковидным околоцветником. Овощные культуры - свекла столовая, шпинат. Сорные растения - марь белая, лебеда раскидистая. Лекарственные растения - солянка, анабазис.
Семейство виноградные.
Жизненные формы - лазающие кустарники (лианы), реже прямостоячие кустарники и небольшие деревья. Стебель деревянистый, есть видоизменение стебля - усы. Листорасположение очередное или супротивное; листья простые лопастные, раздельные, рассеченные. Соцветия дихазиальные, метельчатые. Цветки мелкие, зеленоватые, однополые или обоеполые с нектарниками. Чашечка слаборазвита, имеет вид зубчиков или колечка вокруг 4,5-лепестного венчика. Тычинки прикреплены к основанию нектарного диска, приросшего к завязи. Пестик из двух плодолистиков. Завязь верхняя.
(Ч 4-5 Л 4-5 Т 4-5 П (2
)). Плод - ягода с одним или более семенами. Представитель - виноград.
Семейство мальвовые. Жизненные формы:травы, кустарники, деревья. Стебли прямостоячие, ветвистые. Листья простые, цельные или пальчато-лопастные, длинночерешковые с опадающими прилистниками; листорасположение очередное. Цветки правильные, крупные, обоеполые, одиночные, сидят на длинных цветоносах в пазухах листьев или в цимоидных соцветиях. Околоцветник двойной, чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, обычно с подчашием из 3 листочков. Венчик из пяти лепестков, свободных или сросшихся в основании. Тычинки расположены двумя кругами: наружный – из 5 бесплодных тычинок, внутренний – из большого количества тычинок, в большинстве своём они срастаются в трубку и окружают 1 пестик. Пестик из 5 плодолистиков (реже их 2-3 или много); столбики по числу плодолистиков, сросшиеся лишь в основании. Завязь верхняя, многогнёздная. Плоды сухие – многосемянная коробочка или дробный, состоящий из большого количества почковидных орешков. К данному семейству относятся ценные технические волокнистые растения: хлопчатник, канатник, кенаф; декоративные - штокроза, мальва; лекарственные – алтей лекарственный; сорные - просвирник, хатьма.
